2017年临床助理医师《生理学》预习章节讲义(19)

　　二、眼的感光换能系统

　　1.视网膜的结构特点

　　视网膜在组织学上可分为10层，从外向内依次为：色素上皮层、光感受细胞层、外界膜、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层、神经纤维层、内界膜。

　　色素上皮细胞层不属于神经组织，色素上皮细胞内含有黑色素颗粒，后者能吸收光线，可防止光线反射而影响视觉。色素上皮细胞在感光细胞的代谢中起重要作用作用。

　　光感受细胞层有视杆细胞和视锥细胞。两种感光细胞在视网膜上分布很不均匀。在形态上都可分为外段、内段、胞体和终足，外段是感光色素集中的部位。两种感光细胞都通过其突触终末与双极细胞建立化学性突触联系，双极细胞再与神经节细胞建立化学性突触联系。

　　两种感光细胞的异同：

　　视杆细胞(rod cell) 视锥细胞(cone cell)

　　分布 视网膜周边多，中央凹处无 中央凹处密度最高

　　外段形状 杆状 锥状

　　视色素 视紫红质 视锥色素(3种)

　　会聚现象 与双极细胞和神经节细胞存 会聚程度小

　　在会聚现象 中央凹处呈单线联系

　　视神经乳头是视网膜上视觉纤维汇聚穿出眼球的的部位，是视神经的始端。该处无感细胞，在视野中形成生理盲点。

　　2.视网膜的两种感光换能系统

　　在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视椎系统。

　　视杆系统又称暗光觉或暗视觉系统，由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物分辨能力较差;视椎系统又称昼光觉或明视觉系统，它们对光的敏感度差，只有在强光条件下才能激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物的细节有较高的分辨能力。

　　3. 视杆细胞的感光换能机制

　　(1)视紫红质的光化学反应

　　(2)视杆细胞感受器电位

　　感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在视盘膜中。

　　视杆细胞的静息电位比一般细胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道开放、Na+内流形成，称为暗电流，表现为一种超极化型的慢电位，而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。产生机制：光照→视杆细胞中视紫红质构象改变→激活视盘膜上的G蛋白(传递蛋白)，进而激活磷酸二脂酶→外段胞浆中和外段膜上的cGMP大量分解→视杆细胞外段膜上Na+通道开放减少，Na+通透性降低→外段膜超极化即超极化感受器电位。

　　4. 视锥系统的换能和颜色视觉

　　(1)色觉与三原色学说

　　正常的视网膜视锥细胞，可以分辨波长在380～760nm之间的约150种不同的颜色。一种颜色可以由不同比例的红光、绿光和蓝光三种原色混合而形成，这就是所谓的三原色学说。

　　视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、绿、蓝光最敏感。三种视锥细胞分别含有特异的感光色素，由视蛋白和视黄醛组成。三类视锥色素中的视黄醛相同，并且与视紫红质中的视黄醛相同，不同点在于各含有特异的视蛋白。

　　视锥细胞外段在受到光照时，也发生超极化型感受器电位，机制与视杆细胞相似。

　　(2)色盲与色弱

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